SIRT家族生物學功能研究概述

蛋白的乙酰化/去乙酰化修飾在基因表達調控中起重要作用。
 

參與去乙酰化的酶除了經典的Ⅰ類和Ⅱ類組蛋白去乙酰化酶（HDAC）外，還有Ⅲ類HDAC，即Sir2相關酶類(Sir2-related enzymes, Sirtuin)。酵母沉默信息調節子2(silent information regulator2, Sir2) 蛋白和它在其他原核和真核生物中的同源(sirtuin) 是一類依賴于NAD+、核心區域高度保守的蛋白去乙酰化酶和ADP核糖基轉移酶, 哺乳動物Sirtuin可與p53、FOXO、PGC-1α、NF-κB、Ku70等蛋白相互作用，調控細胞應激反應、代謝、衰老和凋亡等過程。

Sirtuin是一種從細菌到人類高度保守的去乙酰化酶類，人類Sirtuin家族中公認的成員有7個: SIRT1~SIRT7。它們都具有高度保守的NAD+結合域和催化功能域，不同的N端和C端可使它們能夠結合不同的底物。Sirtuin蛋白家族可以調節多種蛋白的乙酰化修飾和ADP核糖基修飾。Sirtuin蛋白家族具有不同的亞細胞定位。SIRT1、SIRT 6 和SIRT 7 主要位于細胞核內，SIRT3、SIRT4和SIRT5 定位在線粒體中，而SIRT2主要分布在細胞漿中。這些蛋白的亞細胞定位還取決于細胞類型、狀態和分子間相互作用等，如SIRT1和SIRT2可在細胞核和細胞漿之間穿梭，并且與細胞核和細胞漿中的蛋白相互作用。

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哺乳動物的Sirtuin蛋白在細胞內的廣泛分布表明其功能多樣化。可能涉及轉錄、細胞周期、細胞分化、凋亡、應激、代謝及基因組穩定的調控。Sirtuin家族成員蛋白結構及酶活性X 線晶體衍射揭示，Sirtuin家族多個成員具有相似的分子結構：由大約270個氨基酸殘基組成的一大一小兩個結構域。大的結構城主要由Rossmann折疊構成；小的結構域含一個鋅指結構〔Cys-X-X-Cys-（X）15, 20-Cys-X-X-Cys〕。Sirtuin家族具有去乙酰化酶活性和ADP-核酸轉移酶活性。依賴Sirtuin 的去乙酰化反應是將底物乙酰基轉移到NAD+的ADP-核糖基部分。同時，1個NAD+分子分裂成1分子煙酰胺（NAM）和1分子O-乙酰基ADP-核糖。Sirtuin介導去乙酰基和NAD+斷裂兩種催化活性。Sirtuin所具有的ADP核糖轉移酶活性是將NAD+的ADP-核糖轉移到乙酰化蛋白。Sirtuin的去乙酰化作用ADP-核酸轉移作用可能是去乙酰化反應最初所產生的ADP-核糖在隨后去乙酰化過程中被添加到底物中去。另外，有一些Sirtuin成員可能僅有ADP-核糖轉移酶活性。

關于sirt家族各個成員的細胞內定位

Sirtuin蛋白的生物學功能

在動物水平敲除SIRT各個家族成員之后的表型如下：

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