2024年3月8日麻省理工學院Fan Wang團隊在Science雜志上發表文章揭示了腦干RAm存在一類協調發聲和呼吸的神經元群。

01、Ram核團輸入到喉部肌肉主要是興奮性神經元

在小鼠喉部肌肉注射逆行示蹤病毒，在腦干Kölliker-Fuse(KF)核、旁巨細胞網狀核、中間網狀核（IRt）、preBötC、孤束核（NTS）、Ram等核團發現逆行投射纖維。雄性小鼠在與雌性小鼠接觸后迅速進行超聲波發聲，免疫熒光實驗發現在發聲行為過程中Ram核團神經元激活最為顯著。進一步通過CANE技術標記發聲行為激活的Ram核團神經元（Ram-voc），該類神經元群并不表達膽堿乙酰轉移酶（一種運動神經元的標志物），廣泛表達囊泡谷氨酸轉運體Vglut2,表明Ram核團輸入到喉部肌肉主要是興奮性神經元。

在不影響正常呼吸的情況下，通過病毒抑制RAm-VOC神經元突觸的輸入后雄性小鼠在遇見雌性小鼠后并不能發聲。在夾尾和足底電擊小鼠后均能引起吱吱的聲音，在抑制RAm-VOC神經元活性后可阻斷上述負性刺激的發聲行為。通過病毒抑制PAG投射到RAm神經元后也可阻斷小鼠的發聲行為。

圖1：Ram核團輸入到喉部肌肉主要是興奮性神經元

02、RAm-VOC神經元調控發聲和呼吸的協同反應

除了主動呼氣外，發聲主要依賴于聲帶內收。與吸氣和呼氣相一致，聲帶自然地有節奏地擴大和縮小。研究人員通過光激活RAm-VOC神經元群可迅速關閉聲帶，并引起喉部內收。盡管和自然狀態下超聲波的聲學特征存在差異，但光激活RAm-VOC神經元群可人為誘發小鼠的發聲行為。

已有研究表明發聲行為和呼吸密切相關。研究人員進一步通過不同時間(50, 100,和200 ms)光激活RAm-VOC神經元群發現更長時間的刺激可引起更久的呼氣，持續2秒的刺激可產生多個超聲波音節同時伴隨相應的呼氣變化，這種伴隨變化可被生理性吸氣所打斷，表明RAm-VOC神經元可調控發聲和呼氣的協同反應。

圖2、RAm-VOC神經元調控發聲和呼吸的協同反應

03、RAm-VOC神經元抑制性輸入調控吸氣抑制發聲

RAm-VOC神經元是否介導吸氣引起的周期性的抑制發聲？逆行病毒示蹤結果顯示臂旁核、PAG、KF等腦區是RAm-VOC神經元主要興奮性輸入，呼吸中樞preBötC是主要的抑制性輸入。研究人員認為可能PAG—RAm-VOC興奮性輸入誘導聲帶內收，而這種誘導作用可被preBötC-RAm-VOC抑制性輸入進行節律性抑制調控。通過病毒策略特異性去抑制RAm-VOC興奮性神經元后吸氣引起的發聲中斷行為嚴重受損，即表明RAm-VOC抑制性輸入調控吸氣引起的抑制發聲行為。

圖3：RAm-VOC神經元抑制性輸入調控吸氣抑制發聲

04、總結

本文揭示了調控發聲和呼吸相互作用的神經元群：RAm-VOC興奮性輸入誘導聲帶內收，促進發聲行為，同時伴隨呼氣；RAm-VOC抑制性輸入調控吸氣抑制發聲。

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